Что мы знаем о кактусах? Что у них есть колючки, что у них толстый стебель и что растут они в пустынях. И колючки, и толщина, и место обитания связаны между собой. Очевидно, растению, которое живёт в сухом и жарком климате, нужно научиться компенсировать недостаток воды, и одно из решений — просто запасать её внутри, для чего и необходим толстый, сочный стебель.
Но в жару много воды теряется, и весь запас влаги может просто высохнуть. Вообще транспирация (так называется испарение воды растением) — необычайно важный процесс. Листья, испаряющие влагу, играют роль насоса: они создают всасывающую силу, которая заставляет воду с растворёнными веществами подниматься по корням и сосудам. Однако, если растению выпало жить в условиях постоянной жары и засухи, испарение лучше как-то затормозить. Для этого можно избавиться от листьев, тем самым уменьшив испаряющую поверхность. Кактусы так и сделали: их листья превратились в колючки, а фотосинтетическую функцию листьев взял на себя стебель. Можно усовершенствовать собственную «кожу»: снабдить клетки внешнего слоя (эпидермиса) волосками и толстой восковой кутикулой. Через восковой слой воде труднее пробиться наружу, волоски же ослабляют воздушные потоки непосредственно вблизи поверхности стебля, что тоже уменьшает влагопотерю. Но у кактусов есть ещё одна хитроумная уловка, которая связана с их способом фотосинтеза и которая тоже позволяет сохранять воду, невзирая на постоянную жару и засуху вокруг.
Фотосинтезом называют процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света. Сначала энергия светового фотона с помощью сложных светособирающих молекул и молекулярных комплексов, в состав которых входит хлорофилл, сохраняется в специальных химических соединениях (именно на этом этапе нужна вода, из которой в качестве побочного продукта получается кислород), а потом с её помощью клетка синтезирует органические вещества. У фотосинтеза есть довольно интересные разновидности: например, некоторые бактерии способны осуществлять аноксигенный фотосинтез, при котором кислород не образуется. «Обычный» оксигенный фотосинтез присущ растениям, водорослям и цианобактериям.
Итак, растительной клет-
ке, чтобы сделать моле-
кулу глюкозы, нужны свет,
вода и углекислый газ. Вода
поступает из-под земли
через корни и систему со-
судов, углекислый газ — из
воздуха. Но у растения нет
ни рта, ни лёгких, чтобы
вдыхать СО2. Газообмен с
окружающей средой осу-
ществляется через устьи-
ца — особые поры в поверх-
ности листьев и стеблей,
окружённые замыкающими
клетками.
Устьица вносят довольно
существенный вклад в ис-
парение воды, и в жару их
следовало бы держать всё
время закрытыми. Но как
тогда получать углекис-
лый газ для фотосинтеза?
Причём это не единствен-
ная проблема, связанная
с фотосинтезом в жарком
климате. Главнейший фото-
синтетический фермент под
названием «рибулозобис-
фосфаткарбоксилаза» (или
РуБисКО), задача которо-
го — присоединять угле-
род из углекислого газа к
растущей молекуле сахара,
при высокой температуре
начинает работать в обрат-
ную сторону, то есть расще-
плять полусинтезированный
сахар. В таком случае клетке
приходится возвращаться
назад и заново повторять
уже сделанную работу, есте-
ственно, с лишними тратами
энергии. Поэтому эффек-
тивность фотосинтеза при
повышении температуры
сильно падает. Этого можно
избежать, если поднять в
листе концентрацию СО2 —
тогда фермент при избытке
углекислого сырья будет
синтезировать углеводы. Но
как это сделать?
Кактусы поступают так:
они открывают устьица но-
чью и поглощают углекис-
лый газ, но в производство
глюкозы его не запуска-
ют — света-то нет. СО2 от-
кладывается про запас в
специальных мембранных
пузырьках-вакуолях внутри
клетки. Хранится он здесь
не в чистом виде, а при-
соединённым к молекуле-
посреднику, которая потом
выдерживает ещё несколь-
ко превращений. В резуль-
тате получается яблочная
кислота. Но вот наступает
день, и яблочная кислота
отправляется из вакуоли в
цитоплазму, где от неё от-
щепляется СО2, — теперь он
может вступить в цикл фо-
тосинтетических реакций,
работающих от света. Рас-
тению уже не нужно откры-
вать устьица, ведь можно
использовать углекислый
газ, запасённый за ночь, а
значит, сильно сэкономить
на испарении воды. Кроме
того, соотношение СО2 и О2
за счёт запасов смещается
в пользу первого, следова-
тельно, фотосинтетические
ферменты будут работать
в сторону присоединения
атомов углерода к растущей
молекуле сахара, а не рас-
щеплять её кислородом.
Такой тип фотосинтеза,
когда фиксация СО2 и его
использование в фотосинте-
тических реакциях разделены
во времени, называется CAM-
фотосинтезом. CAM рас-
шифровывается как Crassulaceae
acid metabolism: здесь
acid — кислота, в которую
превращается запасённый
углекислый газ, а Crassula-
ceae, или толстянковые, — на-
звание семейства растений, у
которых впервые обнаружили
такой путь метаболизма. Но
толстянки и кактусовые не
единственные, кто его исполь-
зует. CAM-фотосинтез нашли
у ананаса и других предста-
вителей бромелиевых, у не-
которых тыквенных, перечных,
гераниевых и ряда других
семейств, всего примерно у
9000 видов. Обычно это расте-
ния, которым приходится жить
в жарком и сухом климате. Но
не только: CAM-фотосинтез
используют также и виды,
живущие в воде, например
полушники, стрелолисты и
некоторые другие. Никакого
противоречия тут нет: вод-
ным растениям приходится
решать ту же проблему, что
и тем, которые вынуждены
терпеть жару. Хотя в воде
может быть довольно много
растворённого СО2, диффун-
дирует он в ней намного мед-
леннее, чем в воздухе, так что
рядом с растением, активно
поглощающим углекислый
газ, его будет хронически
не хватать. Выход — соби-
рать СО2 не только днём, но
и ночью, а поскольку ночью
фотосинтезировать нельзя, то
захваченный углекислый газ
нужно запасать. А фотосинтез
CAM-типа как раз и позволяет
делать «углекислые» запасы.
Напоследок снова вер-
нёмся к жаровыносли-
вым растениям. CAM-ме-
ханизм позволяет макси-
мально экономить воду, но,
если оценивать количество
готового продукта и энер-
гию, потраченную на него,
он менее эффективен, чем
другие виды фотосинтеза.
Так что некоторые CAM-
виды используют его только
по мере необходимости.
Но кроме него существует
ещё одна разновидность
фотосинтеза, позволяю-
щая днём держать бóльшую
долю устьиц закрытыми. В
этом случае фотосинтети-
ческие реакции происходят
в глубинных клетках листа,
окружающих жилки-сосуды.
Клетки, лежащие ближе к
поверхности, во-первых,
с помощью энергии света
производят топливо для
синтеза углеводов, во-вто-
рых, ловят углекислый газ и
присоединяют его к молеку-
ле-посреднику. Образовав-
шаяся в результате кислота
и энергетические молекулы
сразу отправляются в глубь
листа, где СО2 отсоединяет-
ся от кислоты-переносчика
и вступает в синтетический
цикл. Такой путь называет-
ся С4-фотосинтезом, и он,
как видим, похож на CAM,
только здесь фиксация угле-
кислого газа и его использо-
вание в синтезе разделены
не во времени, между ночью
и днём, а в пространстве,
между разными клетками.
Смысл С4-фотосинтеза в
том, чтобы переправить СО2
во внутренние ткани листа,
где концентрация кислорода
невелика. Мы помним, что
при повышении температу-
ры фермент РуБисКО всё
сильнее начинает работать
в обратную сторону, то есть
расщеплять с помощью кис-
лорода промежуточные про-
дукты фотосинтеза. Но если
кислорода мало, фермент
будет работать в правильном
синтетическом направлении.
С другой стороны, С4-путь по-
зволяет сократить испарения
воды через устьица: в самое
жаркое время дня растение
может использовать нако-
пленный углекислый газ, за-
пасы которого образовались
благодаря пространственно-
му разделению разных бло-
ков реакций; сами же устьица
на время можно и закрыть.
Экономия воды здесь не так
велика, как при CAM-способе,
но зато продуктивность фото-
синтеза получается выше,
так что неудивительно, что
С4-схему используют около
7600 видов растений, среди
которых множество злаков,
в том числе кукуруза, сорго,
просо и сахарный тростник.